Codontabellen van DNA en RNA

De standaard codontabel, weergegeven in cirkelvorm, met nucleotiden van het mRNA (gekleurd) in het midden, en de gecodeerde aminozuren aan de buitenkant

Een codontabel geeft weer hoe de genetische code in levende organismen vertaald wordt naar de twintig aminozuren, de bouwstenen van eiwitten.[1] De genetische code wordt gelezen in groepjes van drie opeenvolgende nucleotiden: zogenoemde codons. Gebruikelijk is om de nucleotidetriplets weer te geven zoals die voorkomen in het messenger-RNA (mRNA), omdat dit het molecuul is dat gelezen wordt om eiwitten te synthetiseren.[1] Als voorbeeld: het codon 'UGC' in mRNA codeert voor cysteïne, en het codon 'AUA' voor glutaminezuur.

Er zijn 4 × 4 × 4 = 64 mogelijke combinaties van nucleotiden, dus de codontabel heeft altijd 64 elementen. Daarvan coderen er 61 codons voor een aminozuur, en zijn er drie stopcodons (UAG, UGA en UAA) die het einde van het translatieproces signaleren. De synthese van een aminozuurketen begint op enkele uitzonderingen na altijd met AUG, het startcodon.[2] De genetische code kan ook worden weergegeven als een DNA-codontabel. Hierbij neemt men de nucleotidetriplets van de coderende DNA-streng, altijd van de 5'-naar-3'-richting.[3]

Niet ieder aminozuur komt overeen met één codon: veruit de meeste aminozuren worden door meerdere codons gespecificeerd. Er is dus sprake van redundantie in de genetische code.[4] Om erachter te komen welke triplets er allemaal mogelijk zijn die coderen voor een bekend aminozuur, kan men gebruikmaken van de omgekeerde codontabel. Ook deze tabellen zijn in dit artikel opgenomen.

Codontabellen

Standaard codontabel

Codontabellen worden over het algemeen met RNA-codons weergegeven, omdat messenger-RNA het molecuul is dat daadwerkelijk gelezen wordt tijdens de translatie. Het kan ook met DNA-codons worden weergegeven. Het belangrijkste verschil tussen DNA en RNA is dat de base thymine (T) alleen voorkomt in DNA, terwijl dit in RNA de base uracil (U) is. Doordat de nucleotidevolgorde van het mRNA en die van de coderende streng in het DNA alleen op dit punt verschillen, is de standaard RNA-codontabel bijna dezelfde als de standaard DNA-codontabel: alle U's zijn slechts vervangen door T's. Hieronder is de algemene RNA-codontabel weergegeven.

Biochemische eigenschappen: Apolair Polair Basisch Zuur Stopcodons Mogelijke startcodons[5]
Standaard genetische code[1]
1e
base ↓ 		2e base
U (uracil) C (cytosine) A (adenine) G (guanine)
U UUU (Phe/F) Fenylalanine UCU (Ser/S) Serine UAU (Tyr/Y) Tyrosine UGU (Cys/C) Cysteïne
UUC UCC UAC UGC
UUA (Leu/L) Leucine UCA UAA Stop (Ochre)[a] UGA Stop (Opal)[a]
UUG UCG UAG Stop (Amber)[a] UGG (Trp/W) Tryptofaan
C CUU CCU (Pro/P) Proline CAU (His/H) Histidine CGU (Arg/R) Arginine
CUC CCC CAC CGC
CUA CCA CAA (Gln/Q) Glutamine CGA
CUG CCG CAG CGG
A AUU (Ile/I) Isoleucine ACU (Thr/T) Threonine AAU (Asn/N) Asparagine AGU (Ser/S) Serine
AUC ACC AAC AGC
AUA ACA AAA (Lys/K) Lysine AGA (Arg/R) Arginine
AUG (Met/M) Methionine ACG AAG AGG
G GUU (Val/V) Valine GCU (Ala/A) Alanine GAU (Asp/D) Asparaginezuur GGU (Gly/G) Glycine
GUC GCC GAC GGC
GUA GCA GAA (Glu/E) Glutaminezuur GGA
GUG GCG GAG GGG

Omgekeerde codontabel (RNA)

Deze codontabel kan gebruikt worden om vanuit een bekend aminozuur de bijbehorende codons te bepalen. Veruit de meeste aminozuren worden door meer dan één codon gespecificeerd. Omdat codons die voor hetzelfde aminozuur coderen vaak alleen verschillen in de derde positie (de zogenoemde wiebelbase), is het mogelijk om de notatie van de codons te comprimeren aan de hand van het IUPAC-notatiesysteem.[6] De gecomprimeerde – samengevatte – notaties staan vermeld in de derde kolom van onderstaande tabel.

Omgekeerde codontabel[6]
Aminozuur RNA-codons Samengevat Aminozuur RNA-codons Samengevat
Ala, A GCU, GCC, GCA, GCG GCN Ile, I AUU, AUC, AUA AUH
Arg, R CGU, CGC, CGA, CGG; AGA, AGG CGN, AGR; of
CGY, MGR 		Leu, L CUU, CUC, CUA, CUG; UUA, UUG CUN, UUR; of
CUY, YUR
Asn, N AAU, AAC AAY Lys, K AAA, AAG AAR
Asp, D GAU, GAC GAY Met, M AUG
Asn of Asp, B AAU, AAC; GAU, GAC RAY Phe, F UUU, UUC UUY
Cys, C UGU, UGC UGY Pro, P CCU, CCC, CCA, CCG CCN
Gln, Q CAA, CAG CAR Ser, S UCU, UCC, UCA, UCG; AGU, AGC UCN, AGY
Glu, E GAA, GAG GAR Thr, T ACU, ACC, ACA, ACG ACN
Gln of Glu, Z CAA, CAG; GAA, GAG SAR Trp, W UGG
Gly, G GGU, GGC, GGA, GGG GGN Tyr, Y UAU, UAC UAY
His, H CAU, CAC CAY Val, V GUU, GUC, GUA, GUG GUN
START AUG, CUG, UUG HUG STOP UAA, UGA, UAG URA, UAG; of
UGA, UAR

Alternatieve codontabellen

In het verleden werd aangenomen dat de genetische code universeel is. De codons zouden in elk organisme, van bacteriën tot de mens, op dezelfde manier worden gelezen en getransleerd. Hoewel deze aanname grotendeels klopt, zijn er verschillende uitzonderingen (variaties) op de genetische code ontdekt.[7] Al in 1981 werd aangetoond dat mitochondriën in diverse soorten, codons gebruiken die afwijken van de standaard code.[8] Zo wordt het codon 'AUA' binnen mitochondriën van zoogdieren getransleerd als methionine, terwijl dit codon in het cytosol van de cel getransleerd wordt als isoleucine. Ook in ciliaten werkt de genetische code wat anders, omdat hier de conventionele stopcodons voor aminozuren coderen.[7] In onderstaande tabel zijn enkele variaties van de genetische code opgenomen.

Biochemische eigenschappen: Apolair Polair Basisch Zuur Stopcodons Mogelijke startcodons[5]
Overzicht van variaties op de standaard genetische code[9]
Organisme DNA-codon RNA-codon Wordt getransleerd als Normaal NCBI-nummer
Mitochondriale code in gewervelden AGA AGA Stop Arg 2
AGG AGG Stop Arg
ATA AUA Met (M) Ile (I)
TGA UGA Trp (W) Stop
Mitochondriale code in gistcellen ATA AUA Met (M) Ile (I) 3
CTT CUU Thr (T) Leu (L)
CTC CUC Thr (T) Leu (L)
CTA CUA Thr (T) Leu (L)
CTG CUG Thr (T) Leu (L)
TGA UGA Trp (W) Stop
CGA CGA afwezig Arg (R)
CGC CGC afwezig Arg (R)
Ciliaten, enkele flagellaten TAA UAA Gln (Q) Stop 6
TAG UAG Gln (Q) Stop
Mitochondriale code in platwormen en echinodermen AAA AAA Asn (N) Lys (K) 9
AGA AGA Ser (S) Arg (R)
AGG AGG Ser (S) Arg (R)
TGA UGA Trp (W) Stop
Blepharisma TAG UAG Gln (Q) (p) Stop 15
Karyorelictea TAA UAA Gln (Q) Stop 27
TAG UAG Gln (Q) Stop
TGA UGA Trp (W) Stop

Zie ook

Noten

  1. ↑ a b c Om de verschillende stopcodons van elkaar te onderscheiden, hebben ze de namen ochre, opal en amber gekregen. Deze namen zijn bedacht door Sydney Brenner.

Bronnen

  1. ↑ a b c Alberts 2022, pp. 358–359.
  2. ↑ (en) Hinnebusch AG (2011). Molecular Mechanism of Scanning and Start Codon Selection in Eukaryotes. Microbiology and Molecular Biology Reviews 75 (3): 434–467. PMID 21885680. DOI: 10.1128/MMBR.00008-11.
  3. ↑ (en) Lesk, AM. (2012). Introduction to Genomics. Oxford University Press, "Chapter 1: Introduction to Genomics", 6. ISBN 978-0-19-956435-4.
  4. ↑ (en) Athey J, Alexaki A, Osipova E, Simonyan V, Kimchi-Sarfaty C. (2017). A new and updated resource for codon usage tables. BMC Bioinformatics 18 (391). DOI: 10.1186/s12859-017-1793-7.
  5. ↑ a b (en) Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Prats AC, Vagner S (2003). Generation of protein isoform diversity by alternative initiation of translation at non-AUG codons. Biology of the Cell 95 (3–4): 169–78. PMID 12867081. DOI: 10.1016/S0248-4900(03)00033-9.
  6. ↑ a b (en) IUPAC—IUB, Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and Their Constituents. International Union of Pure and Applied Chemistry. Geraadpleegd op 4 januari 2024.
  7. ↑ a b Alberts 2022, pp. 375–376.
  8. ↑ (en) Osawa A. (1993). Evolutionary changes in the genetic code. Comparative Biochemistry and Physiology 106 (2): 489–94. PMID 8281749. DOI: 10.1016/0305-0491(93)90122-l.
  9. ↑ (en) Elzanowski A, Ostell J, The Genetic Codes. National Center for Biotechnology Information (Januari 2019). Gearchiveerd op 5 oktober 2020. Geraadpleegd op 4 januari 2024.

Literatuur

  • (en) Alberts, B, Heald R, Johnson A. (2022). Molecular Biology of The Cell, 7th. W.W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-42708-0.
  • (en) Campbell, N. (2017). Biology: A Global Approach, 11th. Pearson Education, "Expression of Genes". ISBN 978-1-292-17043-5.
  • (en) Trainor, L. (2001). The Triplet Genetic Code: Key to Living Organisms. World Scientific. ISBN 981-02-4467-3.